Progetto Fiumi

Methoden

Standorte

Während der Projektdauer von fünf Jahren (2013–2017) wurden insgesamt 324 Standorte in Fliessgewässern untersucht (Fig. 1), die ein möglichst breites Spektrum von Gewässertypen, Höhenlagen und anthropogenen Beeinflussungen abdecken (s. [11] für detaillierte Angaben).

Befischungen

Sofern methodisch möglich, wurde eine Strecke von rund 50 bis 100 Metern quantitativ in drei Durchgängen abgefischt. Watbare, aber für zwei Anoden zu breite, stellenweise zu tiefe oder zu strömungsintensive Gewässer wurden semiquantitativ befischt (ein Durchgang, keine Sperre). Nicht watbare, grosse Flüsse wurden mit einem Boot beprobt, das mit einem Anodenrechen ausgestattet war. Dabei wurden auf einer Strecke von mehreren hundert Metern bis zu zwei Kilometern ca. zwölf Streifen ausgewählt, welche die verschiedenen Habitate in ihrer relativen Häufigkeit abdecken. Diese Streifen wurden dann elektrisch abgefischt. Bei qualitativen Befischungen schliesslich wurde gezielt nach spezifischen Arten gesucht, bzw. es werden bestimmte Habitate zum Erreichen der Stichprobengrössen gezielt befischt (Fig. 2).

Gesammelte Proben und Daten

Alle gefangenen Fische wurden im Feld anhand der äusseren Merkmale sofern möglich auf Artniveau bestimmt. Die Bestimmung von Individuen aus schwierigen Artengruppen müssen im Labor oder anhand der Fotos verifiziert werden. Von jedem Standort wurden von jeder Art bis zu 30 Exemplare für die Sammlung ausgewählt und mit MS-222 euthanasiert, alle anderen Fische wurden wieder freigelassen. Individuen bedrohter Arten wurden grundsätzlich wieder freigelassen, nachdem sie betäubt, beprobt, fotografiert und vermessen wurden. Jeder für die Sammlung bestimmte Fisch wurde mehrfach fotografiert (Fig. 3) und beprobt.

Des Weiteren wurden an jedem Standort diverse Umweltproben entnommen und verschiedene Umweltvariablen dokumentiert [11]: Die Fische und DNA-Proben (Flossengewebe) wurden in die Sammlung des Naturhistorischen Museums der Burgergemeinde von Bern aufgenommen und können in der permanenten Ausstellung «Wunderkammer» sogar eingesehen werden. Sämtliche verbleibenden Proben werden an der Eawag in Kastanienbaum gelagert.

Ausgewählte Ergebnisse

Im Rahmen des Progetto Fiumi wurden >12'000 DNA-Proben, >10'000 ganze Fische, >5000 Schuppenproben für Wachstumsanalysen und >6000 Organproben für weiterführende Untersuchungen archiviert. Die gesammelten Daten ermöglichen es, dass erste deskriptive Analysen über die allgemeinen Muster der Fischbiodiversität in Schweizer Fliessgewässern durchgeführt werden konnten. Einige ausgewählte Ergebnisse werden in den folgenden Abschnitten vorgestellt. Die ausführlichen Ergebnisse und verfügbaren Proben können dem Progetto-Fiumi-Synthesebericht entnommen werden [11].

Festgestellte Artenvielfalt und Artgemeinschaften

Insgesamt wurden mehr als 50 Fischarten aus 39 Gattungen nachgewiesen. Die Anzahl gefangener Individuen der einzelnen Arten und Artengruppen sind in Figur 4. Einige wenige Arten wurden sehr häufig beobachtet, während andere nur selten in den Fängen vorkamen. Dieses Bild widerspiegelt jedoch nicht zwingend das effektive Vorkommen in der Schweiz. Denn zahlreiche untersuchte Gewässer gehören zur Forellenregion, weshalb die dortigen Fischarten möglicherweise etwas überrepräsentiert sind. Bei einigen schwer bestimmbaren Arten sind noch nicht alle Individuen im Labor untersucht worden, weshalb diese unter dem Gattungsnamen dargestellt sind (z. B. Salmo spp.)

Wird die Diversität gewässerspezifisch betrachtet, fällt auf, dass in vielen Gewässern nur eine geringe Artenzahl vorkommt, und in wenigen Gewässern eine hohe (Fig. 5). An 17 Standorten wurden keine Fische gefangen und an 158 Standorten nur eine Art (meistens die Atlantische Forelle, Salmo trutta). Nur 16 Standorte waren mit zehn Arten und mehr artenreich. Diese lagen meistens an grossen Flüssen im Flachland zwischen 230 und 470 m ü. M. oder unweit von Seen. Die grösste Artenzahl wurde in grossen, aufgestauten Flüssen vorgefunden, die ein seeähnliches Habitat aufweisen. Das bedeutet jedoch nicht, dass z. B. eingestaute Flüsse besonders wertvoll für die Fischdiversität in der Region wären. Im Gegenteil, sie können sogar als negativ angesehen werden, weil die in Staubereichen vorkommenden Fischarten meist Arten sind, die in Seen häufig sind. Bedrohte Arten, die grössere zusammenhängende Flusshabitate mit stärkerer Strömung benötigen, fehlen hingegen meistens. Kleine Bäche, insbesondere in hohen Lagen, beherbergen gewöhnlich wenige und mittelgrosse Flüsse eine mittlere Anzahl Arten (Fig. 5).

Bei der Betrachtung der Artgemeinschaften (Fig. 6) wurden Familien oder Gattungen als dominant definiert, wenn 40% und mehr der Fische eines Standorts diesem Taxon angehörten. Es fällt auf, dass ein Grossteil der Standorte von Forellen (meist S. trutta) dominiert wird. An ungefähr 20% der Standorte dominieren Groppen oder Cypriniden. Einige Standorte werden von Arten anderer Gattungen dominiert. Des Weiteren gibt es eine Gruppe von Standorten, an denen keine Gattung vorherrschend ist.

Schweizer Fliessgewässer weisen eine Vielzahl an verschiedenen Fischgemeinschaften auf. Während einige artenarme Konstellationen sich an zahlreichen Standorten wiederholen (z. B. Atlantische Forelle und Groppe), werden spezifische artenreiche Gemeinschaften oft nur an wenigen oder einem einzigen Standort beobachtet. Von den 88 unterschiedlichen Gemeinschaften werden lediglich 14 an mehr als einem Standort vorgefunden (Fig. 7). Kleine Flüsse in hohen Lagen werden meist von Forellen oder Groppen dominiert und haben kaum Unterschiede in ihrer Artenzusammensetzung. Obwohl viele kleinere Flüsse von Natur aus artenarm sind, können sie dennoch zu einer grossen innerartlichen Gamma-Diversität beitragen. Hingegen weisen mittelgrosse Flüsse grundsätzlich eine höhere Variation zwischen den einzelnen Standorten, also höhere Unterschiede zwischen Gemeinschaften (Beta-Diversität) auf.

Diversität innerhalb einiger Gattungen

Die laufenden Untersuchungen zeigen einige bisher unbekannte Muster der Fischbiodiversität auf. So führt eine Artbestimmung ohne Berücksichtigung von detaillierten taxonomischen und genetischen Daten innerhalb mehrerer Gattungen zu fehlerhaften Artzuweisungen (siehe auch [5]). Die Ergebnisse diesbezüglich werden im Folgenden für drei Gattungen kurz dargestellt. Weitere können dem Projet-Lac-Synthesebericht und dem Progetto-Fiumi-Schlussbericht entnommen werden [11, 13].

Forellen (Salmo spp.)

Die Gattung der Forellen wurde mit Abstand an den meisten Standorten gefangen (Fig. 8). Die gefangenen Forellen gehören fünf verschiedenen evolutionären Linien an [14]. Die am weitesten verbreitete und häufigste Forellenart ist die Atlantische Forelle (Salmo trutta), die ursprünglich in der Schweiz im Aare/Rhein- und im Genfersee-Einzugsgebiet heimisch war, heutzutage aber aufgrund anthropogener Einführungen über die gesamte Schweiz verbreitet ist [15]. Die Forellen aus dem Doubs-Einzugsgebiet gehören der Rhone-Linie oder Zebraforelle (Salmo rhodanensis) an. Das adriatische Einzugsgebiet wurde ursprünglich von zwei weiteren Arten, der Marmorforelle (Salmo marmoratus) und der norditalienischen Bachforelle (Salmo cenerinus), bewohnt. Die fünfte Art ist die Donau-Forelle (Salmo labrax). Ihr natürliches Verbreitungsgebiet liegt im Inn und seinen Zuflüssen im Engadin.

Alle Forellenarten ausser S. trutta stehen unter massivem Druck durch die Einführung von S. trutta in allen Einzugsgebieten. So ist bspw. S. cenerinus vom Aussterben bedroht [9], weil sie fast in ihrem gesamten Schweizer Verbreitungsgebiet komplett durch S. trutta verdrängt wurde. Diese Art konnte nur noch im Poschiavino und in einem Gewässer im Kanton Tessin nachgewiesen werden [13, 16].

Groppen (Cottus spp.)

Bis vor kurzer Zeit wurde angenommen, dass in der Schweiz nur eine Groppenart lebt: Cottus gobio. Anhand von genetischen Analysen ist nun bekannt, dass die Schweiz in mehreren Wellen von genetisch unterschiedlichen Linien besiedelt wurde. So gehören die Groppen von Doubs, Adriaeinzug und Aare/Rhein zu drei genetischen Linien [17]. Ausserdem wurde das Aare/Rheineinzugsgebiet offenbar in zwei Wellen kolonisiert, weshalb heute die Seen des Aareeinzugsgebiets von einer genetischen Linie bewohnt werden, während die Fliessgewässer desselben Einzugsgebiets unterhalb der voralpinen Seen, aber auch der Bodensee und der Genfersee, von einer anderen Linie bewohnt werden [17].1 Auch phänotypisch sind diese Groppentypen oftmals unterscheidbar. Ausserdem kam es bei den Seegroppen innerhalb einiger Seen im Aare-Einzugsgebiet zu ökologischer Artbildung, wobei phänotypisch und zumindest in einem Fall auch genetisch unterschiedliche Ufer- und Tiefenformen entstanden sind [17]. All diese Erkenntnisse weisen darauf hin, dass die Gewässer der Schweiz heute von mehreren unterschiedlichen Groppenarten bewohnt werden, die nun noch taxonomisch bearbeitet werden müssen.

Bachschmerlen (Barbatula spp.)

Bachschmerlen wurden an vielen Standorten in allen Einzugsgebieten mit Ausnahme von Po und Etsch gefangen. Bisher wurden alle Bachschmerlen der Schweiz einer Art (Barbatula barbatula) zugewiesen [14]. Genetische Analysen der in der Schweiz gesammelten Proben belegen nun das Vorkommen von drei differenzierten mitochondrialen Linien, die vermutlich drei verschiedenen Schmerlen-Arten angehören. Eine davon ist B. quignardi. Ihr Verbreitungsgebiet galt bisher als auf den Süden Frankreichs westlich der Rhone beschränkt. Nun wurde diese Art auch im Lac de Chalain, im Genfersee [13] und in der Allaine dokumentiert. Darüber hinaus wurde in allen grossen Seen des Aare- und Limmatsystems eine Schmerlen-Linie nachgewiesen, die mit B. quignardi verwandt ist, sich jedoch seit mehreren Millionen Jahren getrennt von ihr entwickelt hat. Gleichzeitig wurde in allen Flüssen derselben Region, sowie in Genfersee und Bodensee, eine noch weiter entfernt verwandte Linie gefunden [13]. Deshalb muss nun auch bei den Schmerlen der Artstatus taxonomisch neu erarbeitet werden.

Lokale Fragestellungen

Bündner Forellen

Nebst den schweizweiten Analysen wurden teilweise auch schon geografisch begrenzte lokale Fragestellungen bearbeitet, die für den Schutz der Biodiversität von Bedeutung sind. So wurden z. B. 722 Forellen aus verschiedenen Einzugsgebieten in Graubünden genetisch mittels mitochondrialer DNA untersucht. Die Ergebnisse zeigen, dass sämtliche Haplotypen aller in der Schweiz lebenden Forellenarten im Kanton Graubünden festgestellt wurden (Fig. 9). Der Rhein-Haplotyp dominiert dabei auch im Adria- und Donaueinzugsgebiet. Die Untersuchungen zeigen, dass im Engadin eine Vermischung der Forellenarten unterschiedlicher Linien stattgefunden hat. Dies hatte im Engadin vermutlich auch Auswirkungen auf das Erscheinungsbild der Forellen. Die Forellen weisen dort nämlich ein grösseres Spektrum an Farbmustern auf als anderswo im Kanton (Fig. 10).

Aus Grund- und Oberflächenwasser gespeiste Bäche

Grund- und oberflächenwassergespeiste Bäche unterscheiden sich im Temperaturregime, in Fliessgeschwindigkeit, Abfluss, Substrat und Nahrungsangebot, was zu gewässerspezifischen Anpassungen bei den vorkommenden Fischen führen kann. Deshalb wurden im Einzugsgebiet des Vierwaldstättersees in mehreren Gewässern der beiden Typen Umweltvariablen, Makroinvertebratenproben sowie genetische, morphologische, phänotypische und Mageninhaltsdaten der Fische untersucht.

In grundwassergespeisten Bächen belegen die Ergebnisse das Vorkommen von deutlich dunkleren und hochrückigeren Forellen als in oberflächenwassergespeisten Gewässern (Fig. 11) [18]. Auch Unterschiede bei der Nahrungsaufnahme zwischen Forellen aus den beiden Gewässertypen wurden gefunden. So ist der Grad individueller Spezialisierung auf bestimmte Beutetiere in grundwassergespeisten Gewässern signifikant höher als in oberflächenwassergespeisten [19]. Solche lokalen Unterschiede sind für die Bewirtschaftung wichtig und können einen deutlichen Einfluss auf die Überlebenswahrscheinlichkeit von Fischen haben [20].

Punktlose Forellen

Die waadtländischen Behörden haben im Oberlauf der Bioleyre, einem Zufluss der Broye, eine spezielle Population festgestellt, in der Forellen weder rote noch schwarze Punkte aufweisen. Im unteren Teil des Baches kommen ausschliesslich gepunktete Forellen vor und dazwischen beide sowie intermediäre Phänotypen (Fig. 12).

Individuen verschiedener Standorte mit unterschiedlichen Phänotypen wurden genauer untersucht. Die Resultate legen nahe, dass genetische Unterschiede zwischen den punktlosen und den gepunkteten Populationen bestehen (Fig. 13). Anscheinend kommt es an Standorten, an denen beide Typen vorkommen, zu einem Genaustausch zwischen den Forellen­typen. Ob sich die punktlose Population mit ihrem speziellen Phänotyp in der Bioleyre entwickelt hat oder eingeführt wurde, ist nicht abschliessend geklärt. Im Rahmen der Bewirtschaftung sollte dieser Eigenheit unbedingt Rechnung getragen werden.

Ökologische Auswirkung von Kleinwasserkraftanlagen

Aufgrund der Wasserentnahme für Kleinwasserkraftanlagen entsteht oftmals eine Restwasserstrecke mit stark reduziertem Abfluss. Die Reduktion des Abflusses und der Geschieberückalt am Wehr haben einen starken Einfluss auf das Gewässer [21, 22] und auf die dort lebenden Organismen. Die ökologischen Auswirkungen dieser Anlagen auf die Bewohner der Bergflüsse sind bisher allerdings nur wenig untersucht worden.

Im Herbst 2014 und 2015 wurden an acht Kleinwasserkraftanlagen (Laufwasserkraftwerke mit Restwasserstrecke) jeweils drei Standorte bezüglich ihrer Habitatbeschaffenheit, Makroinvertebratengemeinschaft und Forellenpopulation untersucht (Fig. 14). Die Ergebnisse zeigen in der Restwasserstrecke tendenziell eine geringere Dichte an sensiblen Makroinvertebraten (Eintagsfliegen, Steinfliegen und Köcherfliegen). Im Bereich der acht Kleinwasserkraftwerke waren Forellen mit einer Ausnahme die einzigen vorkommenden Fische (Ausnahme: Seesaiblinge aus dem Palpuognasee an der Anlage Preda am Albulapass). Es gab keine systematischen Unterschiede in Bezug auf die Populationsdichte der Forellen. Jedoch war das Körpergewicht relativ zur Körperlänge in vielen der Restwasserstrecken vermindert (Fig. 14).

Fazit

Das Progetto Fiumi war in erster Linie ein Feldprojekt mit dem Hauptziel, eine repräsentative Referenzsammlung von Fischarten und -populationen der Schweizer Fliessgewässer zu erstellen. Dabei sollten möglichst viele Standorte befischt und so viele Informationen und so viele Proben wie möglich gesammelt werden. Zusammen mit den ebenfalls umfassend erhobenen Umweltdaten stellt die Sammlung eine Grundlage für zukünftige Analysen der Fischbiodiver­sität der Fliessgewässer dar. Diese ist in der Schweiz bereits jetzt stark bedroht und wird in Zukunft aufgrund des fortschreitenden Klimawandels und weiteren menschlichen Einflüssen noch mehr in Bedrängnis geraten.

In den letzten Jahren ist das Bewusstsein unter Fachleuten gestiegen, dass eine bessere Kenntnis der Artenvielfalt, einschliesslich der Eigenschaften von lokalen Populationen in den verschiedenen Gewässern unverzichtbar ist. Durch die genetischen Analysen des Progetto Fiumi und des Projet Lac wurde ersichtlich, dass für eine Bewertung der Fischbiodiversität die Identifizierung im Feld oftmals unzureichend ist. Ein beträchtlicher Teil der Schweizer Fischdiversität bleibt dem taxonomisch und ökologisch ungeschulten Auge im Feld verborgen und kann nur durch sorgfältige Analysen von Phänotypen und genetischem Material im Labor erkannt werden. Diese oberflächlich betrachtet «verborgene» Diversität betrifft Arten innerhalb vieler Gattungen (u. a. Barbatula, Gobio, Phoxinus, Cottus, Salmo) sowie distinkte Populationen innerhalb von Arten (z. B. die punktlosen Bachforellen der Bioleyre), aber auch spezielle Phänotypen/Genotypen innerhalb einer Population. Für die Erkennung, Vorhersage und Vermeidung von Biodiversitätsverlust bei Fischen und von Populationen mit lokalen Anpassungen sind eine verlässliche Taxonomie auf Artniveau und ein gutes Verständnis der Prozesse, die der Diversität und ihres Erhalts zugrunde liegen, unverzichtbar. Nur so kann die Vielfalt der Fische in der Schweiz hinreichend geschützt werden.

Empfehlungen

Für die verlässliche Identifikation von Fischarten sind vertiefte taxonomische Kenntnisse dringend erforderlich. Es gilt, diese zu erhalten, wo sie bestehen, und die Schaffung von taxonomischen Fähigkeiten zu fördern. Zudem sollte vermehrt eine Kombination von genetischen und morphologischen Methoden eingesetzt werden. Nur so wird es möglich sein, die Artenvielfalt in Zukunft vollständig zu erfassen und auch Veränderungen darin frühzeitig zu erkennen. Um die zukünftige Entwicklung der Fischbiodiversität zu dokumentieren, wäre es zudem sinnvoll, alle Datensätze von standardisierten Befischungen und Sichtungen in einer öffentlich zugänglichen Datenbank zu sammeln. Ein gutes Beispiel für eine derartige nationale Datenbank stellt die See- und Fliessgewässer-Datenbank in Schweden dar. In dieser Datenbank sind für Tausende Seen und Flüsse quantitative Befischungsdaten der gesamten schwedischen Bevölkerung zugänglich. In Schweden werden nur Befischungsbewilligungen vergeben, wenn zugestimmt wird, dass die erhobenen Daten auch in diese Datenbank eingetragen werden.

Viele bedrohte Arten bewohnen die Gewässer des Flachlands, die stark durch anthropogene Eingriffe betroffen sind. Heute sind in der Schweiz keine Fliessgewässer von nationaler Bedeutung ausgeschieden, in denen diesen seltenen und bedrohten Arten ein hohes Gewicht bei Interessenabwägung zugestanden würde. Die aktuelle energiepolitische Lage und die extreme Trockenheit im Jahr 2022 zeigt deutlich auf, dass die wenigen verbliebenen Lebensräume akut gefährdet sind und dringend geschützt werden müssen.

Schliesslich zeigen die Probenahmen und die bisherigen Ergebnisse aus dem Progetto Fiumi, dass ein Grossteil der Fischarten und insbesondere auch viele der gefährdeten Arten in den grossen Fliessgewässern vorkommen. Die Fischbestände dieser Gewässer und viele der darin vorkommenden Fischarten wurden bisher in der Schweiz, im Gegensatz zu Beständen der kleineren und mittleren Fliessgewässer (dieses Projekt) und der Seen (Projet Lac) mit wenigen Ausnahmen, nicht standardisiert untersucht. Diese Lücke sollte dringend noch geschlossen werden, um die Diversität der Fische eingehender erfassen und schützen zu können. Dabei sollte auch die innerartliche Vielfalt vergleichend zwischen kleineren und grossen Fliessgewässern erfasst werden, denn es ist denkbar, dass grosse Flüsse und kleinere Zuflüsse von unterschiedlich angepassten Varianten bewohnt werden.

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