Diversité remarquable de corégones en suisse

Les lacs suisses abritent une diversité de corégones unique en Europe. Ils en comptaient autrefois au moins 34 espèces, génétiquement, morphologiquement et écologiquement distinctes, et en totalisent encore 24 aujourd’hui (fig. 1). Toutes ces espèces ne sont présentes que dans des lacs situés en Suisse ou à la frontière des pays voisins et n’existent nulle part ailleurs au monde. Il incombe ainsi à la Suisse une énorme responsabilité pour la préservation de cette précieuse biodiversité [1]. Mais l’importance des corégones ne se limite pas aux aspects de conservation des espèces. Ils constituent aussi depuis des siècles une ressource majeure pour la pêche professionnelle et de loisir. Ces vingt dernières années, ils représentaient ainsi respectivement en moyenne 60 et 25 % des captures de ces deux types de pêche en Suisse (www.fischereistatistik.ch). Enfin, ils occupent une place centrale dans les écosystèmes lacustres dont ils représentent la plus forte contribution à la biomasse en zone pélagique (eau libre) et en zone profonde [2].

Le nombre d’espèces de corégones historiquement présentes dans un lac varie fortement d’un lac à l’autre. Ceux du Plateau n’en comportaient le plus souvent qu’une seule et probablement jamais plus de trois. Les lacs périalpins de basse altitude comme celui de Thoune abritent encore aujourd’hui jusqu’à six espèces connues de corégones [3].

Bien qu’il existe de manière générale une grande disparité morphologique entre les espèces, certaines présentent une telle similitude qu’il est très difficile de les distinguer à l’œil nu. Plusieurs naturalistes ont successivement travaillé au cours des deux derniers siècles à la description scientifique des différentes espèces et à leur classification et ils ont bien souvent abouti à des conclusions différentes. Leurs divergences s’expliquent notamment par le fait qu’ils ne disposaient pas des outils d’analyse génétique et moléculaire actuels, qui n’existent que depuis 25 ans. La complexité taxonomique des corégones rend une gestion cohérente et une protection efficace de leur diversité très difficile. C’est d’ailleurs un problème commun à tous les groupes riches en espèces et qui concerne également d’autres familles de poissons.

En corollaire de cette situation, la législation suisse ne considère aujourd’hui les corégones que de façon globale, sans tenir compte de leur diversité. À l’annexe 1 de l’Ordonnance relative à la loi fédérale sur la pêche (OLFP), les corégones sont ainsi listés comme un groupe d’espèces (Coregonus spp.). Elle ne précise ainsi pas de statut de conservation ou de menace pour les espèces individuelles. Bien que ce problème soit typique des groupes taxonomiques riches en espèces, il n’en reste pas moins un véritable obstacle pour les efforts de protection de la biodiversité.

Depuis plusieurs dizaines d’années, la Suisse a de nouveau intensifié ses recherches sur la biodiversité des corégones en misant sur des méthodes de génétique en complément des caractérisations morphologiques. Cette nouvelle approche a permis de mieux comprendre la structuration des espèces et leurs rapports de parenté au sein des lacs ainsi que de décrypter les processus écologiques et évolutifs qui ont conduit à l’émergence et au maintien des espèces et qui leur sont encore nécessaires aujourd’hui. Ces travaux ont également fait en sorte que la biodiversité des corégones suisses déjà décrite dans la littérature scientifique internationale (cf. chap. La taxonomie des corégones – hier et aujourd’hui) a enfin trouvé sa place dans la nouvelle édition de l’Atlas des poissons de Suisse parue en 2018 [4] ainsi que dans la Liste rouge des poissons et cyclostomes menacés de Suisse parue en 2022 [5], où elle est décrite en annexe. Dans sa nouvelle Liste rouge des poissons d’eau douce d’Europe, l’UICN fait maintenant apparaître les différentes espèces de corégones de la Suisse aussi bien en annexe que dans le texte (www.iucn.org). La plupart des espèces y sont considérées comme menacées, voire fortement menacées.

Seules la prise en compte et la protection de cette biodiversité permettront une exploitation halieutique durable des différentes espèces de corégones. Ces poissons illustrent parfaitement comment, localement, la biodiversité assure des fonctions essentielles dans les écosystèmes tout en livrant une ressource alimentaire de grande valeur pour la population humaine. Toute perte au niveau de cette biodiversité peut avoir des conséquences considérables sur d’importants services écosystémiques et affecter, par exemple, la productivité halieutique naturelle des lacs [6]. Grâce au soutien financier de l’OFEV, l’Eawag a réalisé une synthèse des connaissances actuelles en matière de taxonomie et d’écologie des corégones. Les résultats ont été publiés dans un rapport intitulé «L’exceptionnelle diversité des corégones suisses – résultats de 150 ans de recherche» qui en présente une analyse détaillée lac par lac dans des chapitres spécifiques [7]. Ces différents chapitres émettent également des recommandations en vue de la protection des espèces de corégones. Celles-ci doivent maintenant être examinées de plus près par les autorités fédérales et cantonales et appliquées dans tous les cas possibles.

Sans être exhaustif, cet article présente un certain nombre de résultats du rapport ainsi que des recommandations générales de gestion issues des chapitres dédiés aux différents lacs.

Comment la diversité des espèces de corégones est-elle apparue?

Distribution des corégones

Le genre Coregonus, qui rassemble notamment les espèces de corégones de Suisse, est potentiellement présent dans tout l’hémisphère nord au-delà du 40e parallèle. En Europe, la partie septentrionale de l’arc alpin correspond à la limite sud de son aire de répartition naturelle. Elle est cependant isolée de son aire de répartition principale située plus au nord. Les corégones colonisent aussi bien les eaux stagnantes que les eaux courantes. Certaines espèces, comme le corégone oxynrhynque, passent une grande partie de leur vie dans les eaux salées de la mer des Wadden et, comme la saumon, remontent les rivières pour se reproduire [8]. En Suisse, les corégones sont naturellement présents dans tous les grands lacs du versant nord des Alpes (fig. 2). Il y a quelques décennies de cela, ils étaient encore assez fréquents dans les grands cours d’eau et les émissaires des lacs, mais ils s’y sont maintenant raréfiés.

EÉmergence de nouvelles espèces par spéciation écologique

C’est après les dernières glaciations, il y a 15 000 à 20 000 ans, que la Suisse a été recolonisée par des poissons tels que les corégones. Auparavant, son territoire avait été presqu’entièrement recouvert de glaces pendant plusieurs milliers d’années [9, 10]. Les lacs que nous connaissons aujourd’hui n’existaient pas sous leur forme actuelle avant la fin du dernier âge glaciaire où ils sont apparus après le recul des glaciers. Les études génétiques indiquent que la diversité actuelle des corégones ne s’est développée en Suisse qu’après la recolonisation des lacs post-glaciaires. Les mécanismes qui ont conduit à une différenciation aussi rapide d’espèces distinctes sont particulièrement complexes. Ce processus peut être décrit par les concepts de «spéciation écologique» et de «radiation adaptative».

Dans la spéciation écologique, les transferts génétiques entre deux populations sont fortement restreints ou totalement interrompus en raison de l’adaptation des populations à des conditions environnementales très différentes. Sous l’effet de la différenciation écologique et de la réduction des flux géniques, les deux populations d’éloignent jusqu’à former deux espèces différentes [11-13]. Pour qu’une spéciation écologique puisse avoir lieu, certaines conditions doivent être remplies [13]:

• L’espèce d’origine doit présenter une diversité génétique suffisante.
• Des adaptations à des niches écologiques différentes doivent se produire du fait d’une sélection naturelle divergente. C’est ce qui advient lorsque deux populations d’une même espèce originelle s’adaptent à deux sources de nourriture différentes, par exemple.
• Avec le temps, une forme d’isolement reproducteur doit se mettre en place entre les deux populations (zones de reproduction différentes, différents choix du partenaire, etc.).
• Il faut qu’il existe un mécanisme héréditaire qui associe les différentes adaptations écologiques à une forme d’isolement reproducteur.

Les lacs recolonisés par les corégones après les glaciations présentaient une grande variété de niches écologiques. Certaines ont été colonisées par des poissons d’autres espèces que les corégones qui, comme eux, ont réinvesti le territoire après le recul des glaciers. Les niches situées en grande profondeur ou en eau libre, toutefois, ont été délaissées par ces poissons et sont majoritairement restées inoccupées. Les corégones se sont avérés capables d’exploiter ces niches vacantes et de s’y adapter. Ils ont ainsi pu coloniser une bonne partie des grands lacs profonds de la Suisse, lançant le processus d’adaptation à des niches écologiques différentes qui a abouti à la spéciation multiple.

Exemple des corégones du lac de Walenstadt

Le Hägling et le Grunder se distinguent fortement aussi bien sur le plan morphologique [13] que génétique [14-17]. Cette différence s’observe le plus simplement au niveau de la croissance et du nombre de branchiospines (excroissances épineuses à l’intérieur de l’arc branchial). Les deux espèces n’ont pas la même rapidité de croissance: le Grunder mesure de 30 à 40 cm à cinq ans tandis que le Hägling n’atteint que 15-20 cm (fig. 4, à droite). Aucun poisson de cinq ans ne présente de taille intermédiaire. Le nombre de branchiospines est de 21-30 chez le Grunder et de 33-39 chez le Hägling (fig. 4, à gauche). Ces deux caractères permettent ainsi de clairement distinguer les deux espèces.

Comment ces différences ont-elles pu se développer? On trouve une explication en examinant de plus près la fonction des branchiospines dans la prise de nourriture. Cet aspect a été étudié chez le Balchen (C. alpinus) et le Brienzlig (C. albellus) du lac de Thoune qui ressemblent respectivement au Grunder et au Hägling du lac de Walenstadt aussi bien sur le plan morphologique qu’écologique. Des essais de nourrissage ont montré que les Brienzligs, dotés de branchiospines longues et nombreuses, consommaient plus efficacement le petit zooplancton que les Balchens avec leurs branchiospines courtes et peu nombreuses [18] (fig. 5). Il est également apparu que les Balchens étaient plus efficaces que les Brienzligs pour la prise de nourriture benthique (des vers, en l’occurrence) [19].

Comme le Balchen et le Brienzlig, le Hägling et le Grunder sont donc adaptés à deux niches alimentaires différentes. Comme eux, ils présentent une nette différence au niveau du nombre et de la longueur des branchiospines et l’analyse de leur contenu stomacal a confirmé leurs différences de régime alimentaire (M. Kugler, com. pers.). Mais les deux espèces adoptent également des comportements différents pour la reproduction. Le Hägling fraie en eau profonde (en général à plus de 20 m de profondeur) sur une longue période. Les premiers corégones peuvent ainsi se reproduire dès la fin de l’été tandis que les derniers fraient encore pendant l’hiver. Le Grunder, quant à lui, ne fraie qu’à faible profondeur (entre 50 cm et 10 m, rarement plus) et attend fin décembre, quand la température de l’eau descend en dessous de 10 °C. Les deux espèces ne se croisent (ou ne s’hybrident) donc que très rarement dans la nature [9, 13]. Elles se distinguent aussi très fortement sur le plan génétique [14, 17]. En raison de toutes ces différences, le Grunder et le Hägling doivent être considérés comme des espèces à part entière. Elles sont le résultat d’un processus de spéciation écologique qui s’est probablement déroulé dans le complexe lac de Zurich/lac de Walenstadt juste après sa formation.

Une grande diversité d’espèces dans le lac de Thoune

Le complexe formé par les lacs de Brienz et de Thoune dans l’Oberland bernois présente un très grand nombre d’espèces de corégones. Aucun autre lac ou complexe lacustre suisse n’en compte davantage. Le lac de Thoune en a, à ce jour, révélé six et le complexe avec le lac de Brienz en totalise sept. Cette diversité témoigne d’une bonne préservation de la biodiversité d’origine chez les corégones, ce qui n’a pas d’équivalent sur Terre. En effet, il n’existe nulle part ailleurs dans le monde d’endroit présentant une telle concentration d’espèces dans aussi peu d’espace. En Russie, le lac Ladoga totalise certes au moins sept espèces sympatriques connues de corégones [24] et celui d’Onega en compte même probablement neuf [25], mais, avec leurs superficies respectives de 9900 et de 17 700 km², ces lacs sont deux cents fois plus grands que le lac de Thoune qui n’occupe que 48 km².

Les espèces des lacs de Thoune et de Brienz se distinguent les unes des autres par de nombreux caractères comme la taille, le nombre et la longueur des branchiospines, la profondeur et la période de reproduction, etc. et se différencient sur le plan génétique [3, 26]. On observe alors une corrélation entre la distance génétique entre deux espèces et leur différence au niveau du nombre de branchiospines et de la profondeur à laquelle elles fraient [26]. Le lieu et la profondeur de capture hors de la période de frai jouent en revanche un rôle mineur pour la différenciation entre les espèces [26].

Évolution parallèle d’espèces similaires

La spéciation écologique a fait émerger dans chaque grand lac ou complexe lacustre de Suisse plusieurs espèces de corégones adaptées à différentes niches écologiques. Des espèces d’aspect similaire sont alors apparues dans différents lacs où elles ont colonisé le même type de niches. Ainsi, le Balchen des lacs de Walenstadt et de Zurich (C. duplex) ressemble beaucoup à la Palée des lacs de Neuchâtel et de Bienne (C. palaea) et au Balchen des lacs de Thoune et de Brienz (C. alpinus). L’Albeli du lac des Quatre-Cantons (C. muelleri) ressemble quant à lui à l’Hägling du lac de Walenstadt (C. heglingus) et au Brienzlig du lac de Brienz (C. albellus).

Ces ressemblances expliquent aussi les confusions des anciennes études qui traitaient souvent les espèces d’aspect similaire de lacs différents comme une seule et même espèce [27]. Les études génétiques montrent aujourd’hui très nettement que ces espèces de même aspect ont émergé indépendamment les unes des autres du fait de processus de spéciation qui se sont déroulés en parallèle dans les différents systèmes lacustres [15].

Une extinction massive après des modifications de l’environnement

Une part considérable des espèces de corégones autrefois présentes en Suisse ont disparu au cours des 150 dernières années [28]. Un tiers de cette diversité originelle (fig. 1) a été perdue [28]. Le degré d’extinction par lac est corrélé à l’intensité de l’eutrophisation subie par le milieu. Ces apports excessifs de nutriments, qui ont particulièrement marqué la deuxième moitié du XXe siècle, ont en effet causé une déperdition d’oxygène au fond des lacs et à la surface des sédiments. Ce manque d’oxygène était, et le reste dans certains lacs, particulièrement prononcé en été et à l’automne. Il a ainsi induit dans plusieurs lacs la disparition d’espèces se reproduisant près du fond à cette période. On déplore ainsi notamment l’extinction du Kilch (C. gutturosus) du lac de Constance et de l’Albock du lac de Zoug (C. obliterus), qui frayaient en profondeur de la fin de l’été à l’automne, ainsi que de l’Albeli du lac de Zoug (C. zugensis), qui frayait en eau profonde de l’automne au début de l’hiver [9, 27, 29]. On pensait que l’Edelfisch (C. nobilis) du lac des Quatre-Cantons, qui frayait en été, avait subi le même sort: or, après avoir été considérée comme éteinte pendant plusieurs décennies, l’espèce a été redécouverte au début des années 2000 [30]. Les lacs ayant toujours subi des apports de nutriments très limités, comme ceux des Quatre-Cantons, de Brienz et de Thoune, ont ainsi conservé toutes les espèces de corégones qui y ont été décrites par le passé [3, 31].

Dans certains lacs, toutefois, d’autres facteurs ont contribué à une extinction des espèces. Ainsi, la Gravenche (C. hiemalis) et la Féra (C. fera) qui vivaient autrefois dans le Léman, en ont disparu avant que le phénomène d’eutrophisation n’atteigne son maximum. Les causes exactes n’ont pas encore pu être déterminées. Les corégones qui peuplent aujourd’hui le Léman proviennent d’alevinages de Palée (C. palaea) à partir du lac de Neuchâtel [15, 32]. Dans le lac de Walenstadt, le Bratfisch (C. zuerichensis), a disparu alors que le lac n’a jamais été eutrophe. Là encore, les causes demeurent obscures. Selon l’une des hypothèses, la correction de la Linth, qui a influencé la limnologie du lac et donc sa faune piscicole, pourrait avoir joué un rôle [9]. En effet, depuis qu’elle a été détournée, la Linth ne traverse plus la plaine de la Linth pour se jeter dans le lac de Zurich mais déverse directement ses eaux troubles chargées en farine glaciaire dans le lac de Walenstadt. Les eaux de ce dernier ont ainsi perdu de leur transparence, ce qui peut avoir modifié la production de plancton et donc impacté les poissons.

Dans d’autres lacs, encore, les espèces d’origine, ou du moins une partie d’entre elles, se sont maintenues malgré des conditions environnementales défavorables. Là, les alevinages ont permis de compenser les déficiences de la reproduction naturelle, parfois inefficace jusque dans les zones littorales. C’est en bénéficiant de telles mesures qu’au lac de Zoug, le Zuger Balchen (C. supersum), qui fraie en eau peu profonde, est la seule des trois espèces d’origine à avoir survécu.

Il est important de comprendre le mécanisme qui a conduit à l’extinction des espèces. Selon le plus connu, l’extinction d’une espèce se produit lorsque le nombre d’individus baisse progressivement ou subitement et que les populations disparaissent les unes après les autres jusqu’à l’extinction totale. Or les corégones sont touchés par un autre mécanisme, très peu connu jusqu’à récemment, qui peut intervenir lorsque plusieurs espèces d’un même genre sont présentes au même endroit: il s’agit d’une spéciation inversée [33]. L’extinction d’une espèce ne se produit alors pas uniquement en raison de la raréfaction de ses membres mais aussi parce qu’un changement du contexte environnemental a provoqué une modification des forces évolutives à l’origine de l’émergence de l’espèce. Si les forces évolutives qui ont conduit à la spéciation écologique s’affaiblissent voire s’inversent, les échanges géniques entre les espèces peuvent s’intensifier, ce qui conduit à une perte de différenciation interspécifique. Si par exemple la sélection naturelle a induit une spéciation écologique à travers des adaptations aux différentes niches du fond (basses températures toute l’année, faible luminosité, nourriture benthique) et de la surface (températures élevées l’été, bonne visibilité, nourriture planctonique abondante), et que l’eutrophisation prive le fond d’oxygène et de nourriture, les individus de l’espèce de fond qui remontent à la surface et se croisent avec des individus de l’espèce de surface bénéficient d’un avantage naturel. C’est par ce phénomène que des variants géniques d’espèces disparues peuvent être détectés chez les espèces survivantes, comme c’est le cas au lac de Constance [34, 35]. Ainsi, le Kilch (C. gutturosus) a bel et bien disparu du lac mais une partie de ses gènes sont encore détectables dans le génome des espèces de corégones encore présentes.

Taxonomie des corégones – hier et aujourd’hui

La grande diversité des espèces de corégones et la difficulté, pour certaines, de les reconnaître et de les décrire avec certitude, ont fait en sorte que leur systématique (c’est-à-dire leur classification) a été maintes fois remaniée au cours du temps.

Les premiers travaux sur la taxonomie des corégones à être parvenus jusqu’à nous sont ceux de Belonius [36] qui, en 1554, n’en décrivait qu’une seule espèce en Suisse, à savoir le Lavaretus. En 1563, Konrad Gessner distinguait, quant à lui, six espèces de corégones [37]. Malgré les débats sur la reconnaissance des différentes espèces, il existait déjà à cette époque des dénominations locales spécifiques pour les corégones d’aspects différents. Les travaux de Fatio (1855 ; 1890) puis de Steinmann (1950) livrent un bon aperçu de l’évolution de la systématique des corégones [9, 27, 29]. Fatio (1890) a, le premier, procédé à son remaniement complet. Steinmann (1950) s’est ensuite basé sur la classification de Fatio (1890) mais l’a utilisée d’une manière peu conforme aux connaissances taxonomiques actuelles (ni, d’ailleurs, à celles de son temps). Il ne reconnaissait ainsi qu’une seule espèce (C. lavaretus) et répartissait la diversité des corégones en écotypes identifiés au sein de catégories définies sur des bases géographiques. La plupart des écotypes décrits par Steinmann s’observent dans plusieurs lacs mais le naturaliste précise que, s’ils se ressemblent physiquement, ils se sont développés indépendamment les uns des autres. Dans la première révision moderne de la taxonomie des corégones publiée par Kottelat en 1997 [38], la majeure partie de ces écotypes sont reconnus en tant qu’espèces. Cette révision se base sur le concept biologique de l’espèce mais ne repose pas sur des examens morphologiques poussés. La révision la plus récente de la taxonomie des corégones de Suisse a été livrée par Selz et al. (2020) et Selz et Seehausen (2023), qui ont étudié les corégones des lacs de Thoune, de Brienz, des Quatre-Cantons, d’Alpnach, de Sarnen, de Zoug et de Sempach et ont également décrit de nouvelles espèces qui n’avaient jamais été identifiées auparavant. Les dernières analyses génétiques [39] montrent que la classification de Kottelat (1997) était globalement juste. Il lui manquait toutefois plusieurs espèces que l’échantillonnage systématique des lacs et les études génétiques et morphologiques ont permis d’identifier dans les populations actuelles ou, pour les espèces disparues, dans les collections [3, 31]. Tous ces nouveaux éléments sont exposés dans les chapitres du rapport sur les corégones suisses consacrés aux différents lacs [7]. Même si toutes les questions relatives à la systématique des corégones ne sont pas encore résolues, les bases scientifiques nécessaires à l’identification des espèces ont été considérablement améliorées. À partir des connaissances actuelles, il est possible d’émettre des recommandations générales et de proposer des mesures concrètes pour la protection des espèces et la gestion halieutique durable des corégones.

Conservation des espèces et gestion halieutique

Les différentes espèces de corégones jouent un rôle important dans tous les lacs suisses aussi bien pour la pêche professionnelle que pour la pêche de loisir. La conservation et la gestion halieutique des espèces de poissons et d’écrevisses sont réglementées par la Loi fédérale sur la pêche (LFP; RS 923.0) et son ordonnance (OLFP; RS 923.01). La LFP vise à préserver ou à accroître la diversité naturelle et l’abondance des espèces indigènes de poissons, à protéger, à améliorer ou, si possible, à reconstituer leurs biotopes, à protéger les espèces et les races menacées et à assurer l’exploitation à long terme des peuplements de poissons (art. 1 LFP). Une gestion halieutique durable suppose de répondre du mieux possible aux exigences d’aujourd’hui sans hypothéquer sur la capacité des générations futures à répondre à leurs propres besoins. Il importe donc de prendre en compte de manière équitable les aspects socio-économiques et écologiques et de peser les intérêts avec un soin particulier [40]. Cela signifie concrètement qu’il est possible d’exploiter les différentes espèces de corégones d’un lac pour la pêche tant que leurs populations restent stables à long terme et tant que la protection des espèces et populations locales menacées est assurée.

Pour l’élaboration du rapport sur les corégones de Suisse [7], les connaissances actuelles sur la répartition et l’écologie de toutes les espèces de corégones du pays ont été compilées et les éventuelles lacunes identifiées. D’autre part, des recommandations concernant des mesures et études souhaitables pour une gestion halieutique durable des diverses espèces de corégones ont été élaborées sous le prisme de la conservation des espèces et exposées dans les chapitres spécifiques à chaque lac.

Les pages qui suivent présentent les points les plus importants sous la forme de recommandations générales. À noter que certaines de ces recommandations peuvent être en désaccord avec certains intérêts à court terme de la pêche. Nous tenons donc à préciser que les mesures proposées ont pour préoccupation première la préservation de la diversité des corégones ainsi que des mécanismes écologiques et évolutifs nécessaires à cette diversité. Il appartient maintenant aux autorités cantonales et fédérales d’évaluer la compatibilité de l’exploitation halieutique et de la protection des espèces pour chaque espèce et pour chaque lac. Mais nous tenons à rappeler que l’application de nos recommandations permet d’assurer la durabilité de la pêche à long terme.