Dans beaucoup d’écosystèmes, la diversité biologique a une influence positive sur la productivité et la stabilité des services écosystémiques fournis aux humains [1, 2]. Les différentes espèces ont souvent des fonctions différentes. Leur diversité augmente donc l’efficacité avec laquelle la communauté d’espèces peut utiliser les ressources disponibles [3]. Par ailleurs, la multiplicité des espèces induit une redondance dans l’occupation des fonctions, ce qui accroît la stabilité des services écosystémiques comme, par exemple, les rendements de la pêche [4, 5].
Les grands lacs profonds et pauvres en nutriments du pourtour des Alpes constituent des écosystèmes exceptionnels en termes de biodiversité, et il incombe à la Suisse une responsabilité particulière pour les préserver. Ces lacs appartiennent à quatre bassins hydrographiques différents (ceux du Rhin, du Rhône, du Pô et du Danube). Malgré leur proximité géographique, ils abritent de ce fait des communautés piscicoles très différentes. Les lacs des bassins rhénan et rhodanien, notamment, sont particulièrement riches en espèces endémiques adaptées au froid (voir encarts 1 et 2). En dépit de leur aire de répartition très limitée, beaucoup de ces espèces endémiques présentent des effectifs très élevés dans leur lac. Elles jouent donc un rôle majeur aussi bien pour la protection des espèces que pour le fonctionnement de l’écosystème et donc pour la pêche.
Malgré des siècles d’observations de la part des pêcheurs et des naturalistes, il n’avait pas encore été possible, jusqu’à présent, d’identifier et de décrire toutes les espèces de poissons des lacs préalpins car ces espèces se distinguent souvent très peu par leur apparence physique (phénotype). Grâce aux nouvelles méthodes de génétique, il est aujourd’hui possible de les différencier et d’attribuer à chaque individu le nom de l’espèce qui lui correspond. Par ailleurs, les grands lacs n’avaient jamais fait l’objet d’inventaires standardisés de leur faune piscicole avec une identification précise des espèces. Or sans connaissance exacte de la composition des communautés et de la distribution des espèces dans l‘écosystème, il est difficile de prendre des mesures de gestion réellement adéquates.
Un recensement complet des peuplements pisciaires des lacs préalpins s’imposait donc. De même, il s’avérait nécessaire de comparer l’abondance relative et la distribution des espèces et leur densité dans les habitats d’un même lac et de différents lacs. Le Projet Lac est venu répondre à ces besoins en permettant, pour la première fois, de recenser avec des méthodes standardisées [6] la composition des communautés piscicoles ainsi que la fréquence et la distribution des espèces de poissons dans les lacs.
Le présent article (article 1 sur Projet lac) expose certains résultats de ces études en mettant l’accent sur la diversité spécifique. Un deuxième article (article 2 sur Projet lac) porte sur l’influence des conditions écologiques sur la composition des communautés piscicoles et la fréquence des espèces. Tous les résultats du projet sont présentés en détail dans le rapport scientifique: (Rapport de synthèse à télécharger sur: https://www.eawag.ch/en/department/fishec/projects/projet-lac-synthesis-report/).
Dans l’ensemble, 35 lacs ont été étudiés au nord et au sud des Alpes. La plupart des poissons capturés ont été déterminés sur le terrain sur la base de leurs caractéristiques physiques puis ont été photographiés de manière standardisée et ont fait l’objet de prélèvements de tissus pour de futures analyses. Lorsque l’espèce ne pouvait être clairement identifiée à partir du phénotype, des analyses morphologiques voire génétiques ont été effectuées au laboratoire.
Le cortège originel d’espèces de poissons peuplant naturellement les différents lacs dépend d’une part des particularités locales comme la surface et la profondeur du lac (voir article 2) et d’autre part des vagues de recolonisation qui se sont produites au cours de l’histoire à partir des anciens refuges glaciaires.
Entre 2,5 millions d’années et 11'700 ans avant notre ère, l’espace alpin a été recouvert par les glaces à plusieurs reprises ([7]; fig. 1 ). La progression des glaciers a contraint la faune et la flore à se réfugier vers des zones dégagées de moindre altitude. Les espèces qui n’en furent pas capables disparurent [8].
Les grands lacs profonds du pourtour des Alpes sont apparus suite au recul des glaciers il y a environ 16’000 ans. Ceux du sud des Alpes ont été rapidement recolonisés par une multitude d’espèces de poissons venus du refuge adriatique [9, 10]. Au nord, les lacs préalpins ont été colonisés par des espèces venues de refuges situés dans les trois bassins rhénan, rhodanien et ponto-caspien (Danube) (fig. 2) [11, 12]. Le refuge ponto-caspien a alors été, et de loin, le plus grand pourvoyeur d‘espèces. Les voies de migration étaient parfois très complexes étant donné qu’avec le retrait des glaciers, les bassins versants des cours d’eau se sont également modifiés. Pendant un certain temps, des connexions se sont ainsi créées entre les bassins hydrographiques et les poissons les ont empruntées pour passer d’un bassin à l’autre [13].
Du fait de ces différentes voies de recolonisation, les lacs ont développé des communautés piscicoles très différentes selon leur localisation dans l’espace alpin. Dans la cadre du Projet Lac, 21 espèces indigènes ont ainsi été recensées, uniquement dans les lacs préalpins du sud. Les seules espèces à avoir sans doute été naturellement présentes aussi bien au nord qu’au sud des Alpes sont l’anguille, la tanche, la lotte et la perche. Les corégones et les ombles ne sont naturellement présents que dans les lacs du bassin rhénan et du bassin ponto-caspien ainsi que dans la partie supérieure du bassin rhodanien.
Nos résultats montrent que la composition de la communauté piscicole des lacs est le reflet des colonisations à partir des différents refuges glaciaires; les plus fortes similitudes s’observent entre lacs d’un même bassin hydrographique. Dans les 35 lacs étudiés, 106 espèces ont été recensées, dont 95 indigènes. Seize espèces indigènes dont la présence avait déjà été attestée dans la région étudiée n’ont pas pu être observées dans le Projet Lac. Neuf d’entre elles sont considérées comme éteintes en Suisse, notamment le saumon, le huchon et la grande alose [14]. Les sept autres sont rares et, pour certaines, absentes des lacs car préfèrent les cours d’eau, comme le barbeau canin ou l’apron.
La famille des saumons (salmonidés) rassemble le plus grand nombre d’espèces indigènes (44 espèces), suivie par celle des carpes (cyprinidés, 27 espèces). En ce qui concerne la richesse en espèces, le rapport entre ces deux familles est donc inversé en Suisse par rapport à l’ensemble de l’Europe où l’on recense 236 espèces de cyprinidés et 98 espèces de salmonidés [15].
Au total, 41 espèces endémiques ont été recensées qui ne vivent que dans un seul lac ou dans des systèmes lacustres de même origine géologique. Cela représente une concentration d’endémiques exceptionnelle pour l’Europe centrale [16]. Chez les corégones et les ombles, en particulier, des espèces différentes se sont développées localement dans les lacs profonds après les dernières glaciations. Un nombre particulièrement élevé d’espèces endémiques a été observé dans les grands lacs du bassin rhénan alors que les bassins du Rhône et du Pô en présentaient assez peu.
La forte proportion d’endémiques se traduit par des communautés piscicoles différentes les unes des autres et uniques en leur genre. Pour quantifier ce phénomène, un indice d’unicité a été calculé pour chaque lac (voir [17] pour la méthode de calcul). Plus un lac abrite d’espèces endémiques, plus son indice est élevé (fig. 3) et plus sa communauté piscicole est unique en son genre et donc précieuse pour la protection de la nature.
Le lac de Thoune présente le plus fort indice d’unicité, suivi par celui des Quatre-Cantons puis par l’Obersee du lac de Constance. La proportion particulièrement élevée d’espèces endémiques de corégones, d’ombles et/ou de chabots dans ces lacs explique cette singularité. C’est ainsi au lac de Thoune que le nombre d’endémiques le plus élevé a été enregistré. Les douze espèces endémiques recensées comprenaient (selon l’état actuel de nos connaissances) six corégones, cinq ombles et un chabot des fonds lacustres (fig. 4).
Le Projet Lac a également permis de recenser des espèces dont la présence n’avait encore jamais été soupçonnée dans la zone géographique étudiée. Chez les vairons, on pensait ainsi jusqu’en 2017 que deux espèces étaient présentes en Suisse dans le pourtour des Alpes: le vairon commun (Phoxinus phoxinus) au nord et le vairon italien (P. lumaireul) au sud. Or les nouvelles analyses génétiques ont révélé qu’aucun des échantillons de vairon prélevés en Suisse ou dans les régions limitrophes ne correspondait à P. phoxinus. Parmi les échantillons prélevés dans le Tessin, un correspondait bien à P. lumaireul mais tous les autres appartenaient à deux espèces non indigènes. Quelques échantillons du Léman et tous ceux du lac de Chalain correspondaient au vairon du Vidourle (P. septimaniae), une espèce que l’on croyait limitée à la partie méridionale du bassin du Rhône. Les lacs du bassin rhénan et le lac de Sils (bassin du Danube) abritaient principalement l’espèce ponto-caspienne P. csikii mais le vairon du Vidourle y était également présent de façon sporadique et, curieusement, il était prédominant dans tous les cours d’eau du bassin de l’Aar en aval des lacs.
Chez le vairon ponto-caspien, deux lignées génétiques différentes ont été identifiées, l’une occupant les lacs du système Aar-Reuss-Limmat, l’autre ceux de Sils et de Poschiavo et les cours d’eau de l’est de la Suisse. Une diversité d’espèces tout aussi méconnue a également été dévoilée dans plusieurs autres groupes d’espèces (voir rapport de synthèse).
Les différentes espèces de vairons se ressemblent beaucoup physiquement et ne se distinguent que par de petites différences de morphologie et de coloration (fig. 5). Pour l’heure, seules les analyses génétiques permettent de les distinguer correctement. Les vairons servent de poissons d’appât pour la pêche et sont très appréciés pour agrémenter de leurs couleurs étangs et aquariums. Ils sont ainsi disponibles dans le commerce où leur origine est aussi variée que généralement inconnue. Les poissons surnuméraires ou devenus indésirables sont souvent relâchés dans la nature. Il se peut alors que certaines espèces de vairons s’implantent hors de leur aire de répartition naturelle sans que cela ne soit remarqué, ce qui pourrait expliquer la vaste distribution de certaines d’entre elles.
Les études ont permis de retrouver deux espèces endémiques que l’on croyait disparues: l’omble des fonds du lac de Constance (Salvelinus profundus, «Tiefseesaibling») et l’omble nain des fonds du lac des Quatre-Cantons (Salvelinus sp. «Profundal-dwarf VWS») [18]. Par ailleurs, la coloration nuptiale de l’omble des fonds du lac de Constance a pu être observée pour la première fois. Dans beaucoup d’autres cas, la disparition des espèces, surtout endémiques, a malheureusement été confirmée.
Une diversité d’espèces inattendue a également été observée dans différents groupes. Ainsi, dans une grande partie de l’Europe, la perche fluviatile se reconnaît à ses nageoires rouges et aux quatre à six stries verticales en forme de V qui ornent ses flancs. Or dans les lacs étudiés, les perches présentaient de fortes variations dans la couleur des nageoires ainsi que dans la forme et le nombre des stries. Tous les lacs abritaient des perches à nageoires rouges. Mais tandis qu’elles étaient prédominantes dans les lacs préalpins du sud et dans les petits lacs des deux côtés des Alpes, elles étaient rares dans les grands lacs préalpins du nord où les perches à nageoires jaunes et à stries fines et abondantes prédominaient (fig. 6).
Les deux formes de perche ont été étudiées dans de nombreux lacs aussi bien sur le plan morphologique qu’écologique et des différences ont été constatées dans différents plans d’eau [17]. Jusqu’à présent, des analyses génétiques n’ont été effectuées que sur des individus du lac de Constance. Elle attestent de différences génétiques significatives entre les perches à nageoires jaunes et à nageoires rouges [20].
Jusqu’à présent, deux espèces de loches étaient considérées comme indigènes en Suisse: l’espèce italienne (Cobitis bilineata) dans le bassin du Pô et l’espèce septentrionale (C. taenia) au nord des Alpes (fig. 7). De ce fait, toutes les loches pêchées au nord des Alpes étaient attribuées à la seconde. Curieusement, toutes les loches capturées (au nord et au sud des Alpes) dans le Projet Lac ressemblaient physiquement à l’espèce italienne, à l’exception d’un exemplaire du lac de Bienne qui ne pouvait être rattaché à aucune des deux espèces. Les analyses génétiques ont confirmé qu’il s’agissait sans exception de la loche italienne. Il s’avère ainsi que l’espèce septentrionale n’a pu être détectée dans aucun des lacs et cours d’eau suisses étudiés. De même, les spécimens de loches du lac de Bienne datant des années 1930 conservés dans des musées se sont avérés appartenir à l’espèce italienne, ce qui indique qu’une erreur de détermination s’est probablement produite par le passé.
Chez le rotengle également, des erreurs de détermination ont conduit à des descriptions erronées de la faune. Au stade adulte, le rotengle (Scardinius erythrophthalmus) se distingue aisément de son congénère italien (S. hesperidicus, scardola italiana) par ses nageoires rouges et non pas noires. Chez les juvéniles, la détermination est beaucoup plus difficile car les jeunes rotengles italiens présentent également des nageoires rouge orangé. L’aire de répartition originelle de l’espèce italienne se situe dans le bassin du Pô et comprend le Tessin tandis que le rotengle est commun en Europe au nord, à l’est et à l’ouest des Alpes [16]. Dans le Projet Lac, le rotengle a effectivement été détecté dans la quasi-totalité des lacs du versant nord tandis que l’espèce italienne était observée dans tous les lacs du sud (fig. 8). Fait plus surprenant, S. hesperidicus a également été capturé dans 12 lacs du nord des Alpes ainsi que dans le lac de Sils. Dans la plupart des cas, il était possible de distinguer les deux espèces au vu de la coloration et de la morphologie et cette détermination était confirmée par les analyses génétiques. Dans certains lacs, cependant, le phénotype ne correspondait pas toujours au génotype, ce qui suggère qu’une hybridation des deux espèces s’y est produite. La présence de l’espèce italienne dans les lacs du nord est probablement due à une introduction involontaire d’origine anthropique.
Aujourd’hui, les espèces introduites, étrangères ou exotiques représentent déjà plus de 20 % des espèces de poissons présentes en Suisse. Dans le lac Majeur, en particulier, qui compte déjà 14 espèces exotiques pour 22 indigènes, l’éviction des espèces autochtones est un risque réel suite aux interactions écologiques et/ou aux phénomènes d’hybridation.
Le cas du gardon dans les lacs italo-suisses illustre bien l’impact de l’hybridation des espèces indigènes et introduites. Trois espèces de gardons ont été recensées en Suisse: le gardon (Rutilus rutilus) dans les bassins du Rhin, du Rhône et du Danube d’une part, le triotto (R. aula) et le pigo (R. pigus) dans le bassin du Pô d’autre part (fig. 9). Les données du Projet Lac confirment le recul dramatique du pigo et du triotto dans les lacs italo-suisses ainsi que d’une prolifération du gardon dans ces mêmes lacs. Le pigo et le triotto sont aujourd’hui très rares dans le lac de Lugano et dans le lac Majeur. Dans ce dernier, des poissons identifiés comme des pigos à partir des caractères morphologiques se sont, d’autre part, avérés être des triottos sur le plan génétique. De même, des gardons du nord présentant des gènes de pigo ont été découverts dans le lac de Lugano.
Ces résultats prouvent que l’invasion de ces lacs par le gardon du nord a conduit à des hybridations et des croisements avec les deux espèces indigènes. Suite à la prédominance du gardon introduit, il est à craindre que les derniers peuplements de pigo et de triotto aillent se fondre génétiquement dans l’espèce septentrionale. Dans les lacs abritant le gardon du nord, seules les analyses génétiques permettent aujourd’hui de distinguer les espèces des hybrides.
Comparés au reste de l’Europe, les lacs préalpins présentent une faune piscicole très diversifiée de composition très particulière. La richesse en espèces endémiques adaptées au froid, qui vivent majoritairement dans les fonds et la zone pélagique des lacs, y est exceptionnelle. La coexistence de ces espèces d’eau froide avec une multitude d’espèces appréciant la chaleur fait de ces lacs des milieux uniques. Reliques de l‘époque glaciaire, les espèces d’eau froide ont survécu dans les grands lacs profonds et ont créé de nouvelles espèces. Ces lacs sont par ailleurs proches des refuges glaciaires méridionaux, de sorte qu’ils ont également été colonisés par une multitude d’espèces appréciant la chaleur qui occupent aujourd’hui les zones peu profondes qui se réchauffent fortement l’été.
Grâce à l‘inventaire standardisé des peuplements pisciaires de tous les habitats et de toutes les profondeurs combiné à des analyses morphologiques et génétiques détaillées, le Projet Lac a permis, pour la première fois, d’appréhender et de représenter la biodiversité réelle des lacs. Les études ont mis à jour de nombreuses espèces inattendues, dont certaines étaient jusqu’alors inconnues des scientifiques. D’autres étaient réputées disparues ou n’avaient jamais été détectées en Suisse. De même, certaines espèces ont été découvertes au nord des Alpes alors que leur présence n’était jusqu‘alors attestée qu’au sud.
Mais nos connaissances sur la diversité des espèces de poissons présentes dans les lacs Suisses doivent encore être approfondies et devront, à l’avenir, être régulièrement actualisées. Nous devons mieux comprendre la taxonomie, la distribution, l’écologie, l’évolution des espèces ainsi que leurs différences génétiques, phénotypiques et écologiques. Car seul ce savoir peut garantir une gestion durable des espèces et une préservation de la biodiversité. Beaucoup trop d’espèces piscicoles ont déjà disparu au cours des 150 dernières années [21].
Différentes recommandations peuvent être formulées pour la protection et la bonne gestion de ces communautés piscicoles exceptionnelles:
Une espèce est dite endémique lorsqu’elle n’est présente que dans une zone géographique limitée comme par exemple un lac ou un ensemble de lacs voisins d’origine géologique commune. Ces espèces sont très importantes pour la préservation de la biodiversité car la perte d’une population locale entraîne souvent la disparition de l’espèce à l’échelle planétaire.
Beaucoup d’espèces ont mis très longtemps, souvent des millions d’années, à apparaître. Mais dans certaines circonstances, la spéciation, c’est-à -dire la naissance de nouvelles espèces, peut aussi être très rapide. Certains groupes taxonomiques ont la capacité de former de nouvelles espèces en à peine quelques millénaires. Pour que cela se produise, certaines conditions doivent être réunies. Tout d’abord, l’habitat doit être très diversifié pour qu’une spécialisation vis-à -vis de la nourriture ou des conditions écologiques puisse se produire. Ensuite, le groupe doit présenter une grande diversité génétique pour que de telles adaptations soient possibles. Enfin, les adaptations aux différents environnements doivent être telles que les poissons se reproduisent principalement entre eux au sein des différents habitats. Dans les lacs préalpins, deux groupes d’espèces ont connu une spéciation rapide particulièrement souvent: les corégones [7] et les ombles [20]. Ces deux groupes ont formé une multitude d’espèces endémiques en l’espace de 16'000 ans dans les grands lacs profonds (en particulier dans les lacs de Thoune/Brienz et le lac des Quatre-Cantons).
https://www.eawag.ch/en/department/fishec/projects/projet-lac-synthesis-report
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